V souvislosti s postupně plošným rozšířením roztoče Varroa destructor na území ČR, a také se stále častějšími signály o místních rezistentních populacích tohoto roztoče na syntetické pyrethroidy (gabony),  se množí kritika stávající metodiky tlumení této nebezpečné nákazy.

     Pomineme-li mnohdy oprávněnou kritiku organizace tlumení v některých oblastech republiky, hlavní část kritiky je orientována na údajně nadbytečné a v zásadě preventivní používání léčiv, což vede ke vzniku rezistence roztočů na použitá léčiva a množení varroasenzitivních včelstev. Východiskem podle kritiků má být individuální, optimalizované léčení včelstev (připouštějící určitou úroveň napadení po podzimním léčení) zejména organickými kyselinami a důsledná selekce varroatolerantních včelstev, kdy hlavním selekčním kritériem má být selekce včelstev schopných odstraňovat plod napadený roztočem. Domnívám se, že tento přístup má své opodstatnění pouze v omezených, dobře organizovaných a izolovaných pokusech výzkumných ústavů. Tam jde o základní zkoumání adaptivních znaků a účinnost jejich případného přenosu do dalších generací. Rozhodně se však tento přístup nemůže stát součástí oficiální metodiky tlumení nákazy používané na větším území. Tam by naopak vedl k vyšlechtění roztoče s maximální rychlostí množení a virulencí (schopností snižovat biologickou zdatnost hostitele- včelstva). Na rozdíl od kritiků jsem zastáncem naprosto důsledného dodržování stávající metodiky, jejímž cílem je naopak ochrana zimující generace včel a zejména minimalizace počtu roztočů přežívajících zimu. Využití bezplodového období k aerosolovému ošetření v prosinci je v tomto smyslu klíčové, spolu s monitorováním rezistentních populací. Tento svůj názor se pokusím podpořit v několika následujících odstavcích argumenty z oblasti evoluce parazitů.

Vztah mezi včelstvem a roztočem je vztahem mezi hostitelem a parazitem se všemi zákonitostmi, které pro tento vztah platí. Parazitismus o různém stupni intenzity je na Zemi velmi rozšířeným fenoménem a je motorem biologické evoluce. Uvádí se, že většina druhů je parazitických a tento vztah byl v evoluci klíčový například pro uplatnění v mnoha ohledech "nevýhodného" sexuálního způsobu rozmnožování či překotný vznik mnoha nových druhů. Hostitel a parazit se vzájemně neustále ovlivňují a pro tento vývoj je zažitý pojem koevoluce. Tento vztah je však asymetrický- hostitel má s parazitem protichůdné zájmy, avšak parazit hostitele do určité míry potřebuje jako prostředí pro svoje množení. Neustále probíhají "závody ve zbrojení", kdy hostitel na parazita reaguje vývojem obranných mechanismů, které však parazit zpravidla velmi rychle překoná, což opět vede k hledání dalších způsobů obrany.

Evoluce parazita probíhá zpravidla rychleji než evoluce hostitele. Parazit je totiž v roli útočníka a má tedy možnost volby "zbraně". Parazit má mnohem kratší generační dobu a velký počet potomků- přírodní výběr tedy působí mnohem efektivněji. Selekční tlak na parazita je silnější a systematičtější. Zatím co v každé generaci jen část jedinců hostitele (včelstva) je vystavena působení parazita (roztoče), každý jedinec parazita je vystaven působení obrany hostitele. Selekčnímu tlaku ze strany hostitele jsou tedy paraziti vystaveni neustále. Situace u společenského hmyzu s jejich kastou nerozmnožujících se jedinců (dělnic) je ještě komplikovanější- dokladem je výskyt značného počtu parazitů u eusociálních druhů s četným výskytem manipulace ze strany parazitů. Například včela, která je schopna odstranit plod napadený roztočem není v žádné selekční výhodě proti té, která tuto schopnost nemá. Jedinou možnost jak předat část svých "čistících" genů má v tom, že bude pečovat selektivně o plod svých supersester- tato schopnost však nebyla genetickými pokusy prokázána. Nemůže se tedy uplatnit individuální výběr. Výběr probíhá až na úrovni jednotlivých včelstev (přežijí nebo nepřežijí), což jsou biologicky společenství různě příbuzných jedinců. Je známo, že účinnost skupinové selekce je mnohem nižší než selekce individuální.  Zdá se tedy, že v přirozených podmínkách je včelstvo ve značné nevýhodě proti roztoči.  

Ve skutečnosti je však naštěstí situace hostitele poněkud příznivější.

U jednohostitelského druhu parazita především platí, že parazit nesmí vyhubit svého hostitele, protože by to současně byl i jeho konec. Tento fakt zpravidla předurčuje výsledek evolučního zápasu parazit kontra hostitel, a tedy nikoli úroveň obranných mechanismů hostitele. Pro volně žijící organismy je měřítkem biologické zdatnosti zpravidla rychlost množení nebo ekonomičnost využívání potravních zdrojů. Mikroevoluce parazitického druhu však tímto směřuje k maximalizaci počtu jedinců hostitelského druhu, kteří se nakazí od již infikovaného jedince (maximalizace tzv.základní reprodukční konstanty). To znamená, že pro biologickou zdatnost parazita je určující spíše schopnost přenosu na dalšího hostitele. To v konečném důsledku znamená, že i roztoč je v přirozeném prostředí selektován na optimalizaci (nikoli maximalizaci) rychlosti množení, patogenity i virulence.

Subpopulace parazitů vázané na  jednoho hostitele (včelstvo) mohou být tedy vystaveny buď selekci na větší rychlost množení nebo na ekonomičtější využívání zdroje (včelstva).

Včelstvo by v přirozeném prostředí bylo v počátku infikováno jen několika málo samičkami roztoče. V tomto stadiu se v každé napadené hostitelské buňce vyvíjí pouze jediný klon o stejné rychlosti množení. V případě další nulové nebo minimální infekce z okolí by se ve včelstvu vytvořila úzce příbuzná populace roztočů o stejné úrovni množení. Roztoči by pak byli selektováni na optimální rychlost množení- tzv. selekcí mezi hostitely (včelstvy). Skupinovou selekcí by tak velmi pomalu byly upřednostňovány ty populace roztočů, které nezpůsobí větší problémy jednotlivým včelám a tím i včelstvu. Je zřejmé, že takto popisovaná situace se netýká naší kulturní krajiny se značnou koncentrací včelstev i plošným rozšířením nákazy. Úzké příbuznosti mezi roztoči můžeme dosáhnout pouze plošnou minimalizací počtu přezimujících roztočů třeba aerosolovým ošetřením v prosinci. 

V případě intenzivnější počáteční nákazy (například při neřízených pokusech o selekci na varroatoleranci nebo nedodržováním metodiky či neúčinnosti léčiv), plošném zamoření a v kombinaci s velkou hustotou včelstev se enormně zvyšuje riziko tzv. superinfekce- několikanásobné infekce stejného hostitele geneticky nepříbuznými kmeny roztoče.

V tomto případě vznikne situace dramaticky odlišná. Pokud jsou totiž do včelstva vneseny subpopulace roztočů s odlišnou rychlostí množení, zvítězí vždy v selekci subpopulace nejrychleji se množící. Tato subpopulace  totiž využije dobu plodování včelstva efektivněji (nebo časem včelstvo zlikviduje rychleji) než ta mírnější a stihne tak za stejný čas vytvořit početnější potomstvo, které nakazí větší počet dalších hostitelů (tzv.selekce uvnitř hostitele). Dochází k systematické selekci "sobeckých" jedinců, množících se rychlostí větší než je optimální. Výběr směrem k vyšší rychlosti množení je překvapivě efektivní, jak lze doložit příklady z historie lékařství. Větší genetickou variabilitou se také zvyšuje účinnost individuálního výběru, který směřuje k větší patogenitě i virulenci parazita. Superinfekce tak výrazně omezuje schopnost parazita optimalizovat rychlost množení a míru patogenity.

Důsledkem superinfekce je napadení virulentnějšimi kmeny roztoče provázené zvýšenou citlivostí včelstva (menší populace roztočů způsobí kolaps včelstva) a nakonec hromadné úhyny včelstev. No a to je situace, kterou mnozí z nás dobře znají v tom lepším případě z vyprávění.

Riziko superinfekcí je stálá hrozba. Zvýšená pravděpodobnost superinfekcí spojená se zvýšenou genetickou diverzitou populace parazita je patrně hlavní příčinou velké nebezpečnosti nemocničních infekcí (salmonelóza, Staphylococcus aureus- zlatý stafylokok...), které jsou třeba v USA čtvrtou nejčastější příčinou úmrtí. Výrazný vzestup virulence některých parazitóz nastával během války, kdy často docházelo ke koncentraci a přesunům velkého počtu osob i obrovské koncentraci nemocných na jednom místě.

Závěr: Plošná selekce včelstev na varroatoleranci zatím předpokládá určitou úroveň napadení (AGT program toleruje 10% na dospělých včelách), aby bylo možné pozorovat úroveň adaptivních znaků a využít jich v selekci. Dle pravidel koevoluce však nelze předpokládat "nečinnost" parazita. V otevřeném systému ošetřených a neošetřených včelstev, selektovaných a neselektovaných bude tedy nejspíš docházet k selekci roztočů, která bude působit zcela opačným směrem, tedy směrem k rychlejšímu množení a větší virulenci.

Přirozený vývoj vztahu mezi včelstvem a roztočem lze v současnosti pozorovat pouze v neřízeném, uzavřeném systému bez ošetřování akaricidy- viz např. ostrov Gotland v Baltickém moři. Přirozený vývoj adaptivních znaků na obou stranách vztahu hostitel- parazit zde dokládá obecnou platnost pravidel koevoluce.

Tady se nacházíte: Hlavní stránka-Otázky a odpovědi-Varroatolerance?!

Předchozí téma: Tlumení rojení